f1206 社會生物學3之1:DNA是行為的最初因

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方興未艾的新學說


  一九七五年,哈佛大學的動物系教授威爾森(E.O.Wilson)出版了《社會生物學:一個新綜論》(Sociobiology: The New Synthesis )一書,在學界引起了相當大的震撼。

  該書宏旨——社會行為的生物學觀,並非威爾森的創見,而是自十九世紀達爾文發表《物種原始》以來,在以進化論為主導的生物學界,即已有人陸續提出。威爾森和前人不同的地方是,《社會生物學》一書厚達七百頁(大開本),採科學性著作的嚴謹格式,參考文獻將近三千種,它不是餘興式的、孤立的點的突破,而是一個新學說有備而來的、全面性地在學界「登陸」。對於它所引起的震撼和反響,我們留待後面再說。

  什麼叫「社會生物學」?或者說什麼是「社會行為的生物學觀」呢?威爾森自己為它所下的定義是「對所有社會行為之生物學基礎的系統性研究」,它綜合了進化生物學、人口學、行為遺傳學、生態學、種族學的一些發現,嘗試為所有動物的行為理出一些生物性的自然法則出來,人是動物,是自然的一部分,他也不例外地被涵攝在這些自然法則之內。

「新達爾文主義」


  有人將「社會生物學」稱為「新達爾文主義」,達爾文認為各種動物的身體特徵是依「物競天擇,適者生存」的進化原理傳承下來的。社會生物學家將這個觀念更形擴充,指出不僅身體特徵,連行為特徵也是在自然汰擇的無情鐵律下傳承下來的。

  進化論的根基在於遺傳,遺傳的因子是DNA(去氧核糖核酸)。威爾森說:「一個生物體只是以其DNA的方式去製造更多的DNA而已」,這句話的終極含義可能是:一個生物體的軀殼和行為都以DNA為原始驅力,都是為了DNA的「生存」及「繁衍」而衍生出來的。

行為遺傳學


  身體特徵如頭髮、膚色是遺傳而來的,但社會行為也可以遺傳嗎?很久以前,物種學家坎伯(J.Campbell)即指出,剛孵出的小雞,尾巴上仍黏著蛋殼的碎片,看到老鷹(影)時,即會奔馳著尋求掩護(看到其他鳥類則無此反應)。小雞這種行為顯非「學習」而來,而是來自「遺傳」。

  近年來,科學界已證實昆蟲、鳥類、哺乳類的某些複雜行為有遺傳的成份。而經過特殊的混種(血)交配,新生代的動物亦能具有雙親不同的行為特質。事實上,現在任何討論「行為」的教科書,都必須以將近三分之一的篇幅來討論「行為遺傳學」。

  社會生物學家承認,行為是遺傳(先天因素)與環境(後天因素)相互作用下的產物,基因(遺傳因子)賦予行為反應的「原型」,環境因素如學習、衝擊性的剌激、社會狀況等雖能加以修飾,使行為變得多樣化,但在直接涉及個體的生存與繁衍(照社會生物學的說法是「基因的生存與繁衍」)的行為面,則較少改變。

  美國太空人和非洲叢林人的行為,乍看之下相當歧異,但這種歧異主要在「次要的行為」(譬如藝術的品味)上,在與生存及繁衍直接相關的行為面,則有其共通性。

不同基因組合的衝突


  基因以維持生存並複製更多的基因為目的,對無性生殖的生物來說,同種生物的基因組合(即遺傳型,genotype)都是一樣的,因此同種生物之間不會有競爭性,但有性生殖的生物,每一個個體的基因組合都是「獨一無二」的,每一獨特的基因組合都欲繁衍其獨特的型態,因此,即使是同種、甚至近親之間,都免不了有衝突與競爭的存在。

  這個原則亦可適用於細胞層面,一個多細胞生物體(譬如人),他每一個細胞的「遺傳型」都是一樣的,因此細胞與細胞之間能通力合作,但若其中有細胞的基因組成發生突變(譬如癌症、老化),則正常的細胞與突變的細胞無可避免地產生衝突,互相競爭、攻擊,最後導致個體的死亡。這種「細胞行為」正足以說明「基因決定行為」的律則,個體反而成為基因的戰場。

社會行為的依歸


  社會生物學的「中心主張」是,任何生物的行為在反映其組成基因的範圍內,均以能發揮其「最大量包容性適存」(maximal inclusive fitness)為依歸。
  什麼叫做基因的「最大量包容性適存」呢?有性生殖的生物,其基因組成雖然都是獨一無二的,但在近親之間仍有相同之處。父母與子女的基因有半數相同,兄弟姊妹之間也有半數相同,祖父母與孫子女之間也有四分之一相同,表兄妹之間有八分之一相同,依此類推。「包容性適存」的意思是將你和與你共同承負同樣基因的個體「包容」在一起考慮,彼此相加,能在這個世界的「基因池」中累積「最大量」基因比數者,即是生物行為的依歸。


  社會生物學家哈丹(J.B.S.Haldane)有一次被問及他是否願意為他的一個兄弟而捨命,哈丹以堅定的口吻說「不會」,但他願意為「三個兄弟」或「九個表兄弟」而捨命;這就是「最大量包容性適存」。

  哈丹若死了,他獨一無二的基因組成就從這個世界上消失,因為哈丹的犧牲而活下來的一個兄弟,只有二分之一的「哈丹基因」,這對基因的生存及繁衍來說是「不合算」的。但若因此挽救「三個兄弟」,則有二分之三的「哈丹基因」留存下來;挽救「九個表兄弟」則有八分之九的「哈丹基因」留存下來,這有利於基因的傳承,因此,基因會驅使哈丹「犧牲自我」。

自私與利他行為間的折衝


  這種現象在動物界更為明顯,有很多鳥類在其窩巢附近,看到敵人的蹤影時,會發出獨特的叫聲向他的「親人」示警,就這隻鳥來說,他發出叫聲讓敵人更易辨認出牠的位置,他很可能因此而成為敵人的獵物。但因為他的示警,他子女逃生的機會就增加,這對保存基因的「量」是有利的。以社會生物學來解釋鳥類的這種「行為本性」是頗為合理的。

  親子之間的複雜關係也可從社會生物學得到部分的解釋。父母與子女之間有一半相同的基因,這使他們能相依為命,彼此保護。但另一半不同的基因,則是他們必然產生衝突的誘因。有關親子間的複雜關係,「自私行為」與「利他行為」間的折衝,在下篇「分論」時再與詳述。

行為的經濟效益


  基因的生存與繁衍還需考慮到它的「效益」問題,在基因與基因的競爭中,它必須確保基因以「最成功的方式」生存及繁衍下去。一些可能導致失敗的方式,譬如血親亂倫,成為很多動物性行為的禁忌,社會生物學家認為,這是自然法則賦予動物的一種「行為本性」。而每種動物,除了確保其生存與生殖的有利條件(譬如「領域感」)外,亦本能地選擇最大量的基因散播機會(雄性行為)與最優質的基因搭檔(雌性行為)。

  下篇我們將詳述一些特殊社會行為型態的社會生物學觀點。

(原載心靈雜誌,1982年12月號)

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